这是一个外星人和地球人混居的时代，在外星移民的压迫和统治下，流传百年的武士道精神已然没落，然而，在一片倾颓之势面前，依然有一群人默默的遵守着他们的准则和正义。家道中落的青年志村新八（菅田将晖 饰）在一场意外中结识了万事屋老板坂田银时（小栗旬 饰）和天人少女神乐（桥本环奈 饰），三人成为好友。他们共同的朋友桂小太郎（冈田将生 饰）无故失踪，经过调查，一个名叫冈田似藏（新井浩文 饰）的男人和一把名为“红缨”的妖刀浮出水面。冈田似藏是曾经的攘夷志士高杉晋助（堂本刚 饰）的手下，高杉恨透了这个堕落的世界，一直都企在大洋深处的南礁，以大白鲨里诺（罗伯特·德尼罗 配音）为首的鲨鱼黑帮横行霸道，不可一世，其他鱼类对他们又恨又怕，时刻希望有鱼出来主持公道，消灭这群恶棍。里诺虽然邪恶，不过却格外疼爱他的儿子弗兰奇（迈克尔·因佩里奥利 配音）和兰尼（杰克·布莱克 配音）。与凶暴的父亲和哥哥不同，兰尼心地善良，平易近鱼，甚至还是个素食主义者。 吊儿郎当的清洗店小职员奥斯卡（威尔·史密斯 配音）欠下老板钱财，债台高筑。被五花大绑的他遭到弗兰奇的追杀，而弗兰奇却被突然出现的铁锚砸死。喜好吹牛的奥斯卡因此宣称弗兰奇死于他之手，他